Les adaptations de la plante

• Les adaptations physiologiques:

Expression des gènes

Un certain nombre de mécanismes en réponse au stress hydrique ont pu être mis en évidence chez les végétaux.

Par exemple, en cas de stress hydrique, l'expression de gènes codant pour certaines aquaporines (comme RD28 d'Arabidopsis thaliana) est inhibée, ce qui signifie que la quantité d'aquaporine est plus faible. Plusieurs expériences montrent que la quantité d'ARNm codant pour ces gènes (et donc la quantité d'aquaporine) est en lien avec le changement de turgescence des plantes.

L'expérience montre que lorsqu'une plante subit un stress hydrique (stressed sur le dessin), la quantité d'ARNm codant pour l'aquaporine diminue beaucoup. La diminution du nombre d'aquaporines, surtout au niveau racinaire, empêche une partie de l'eau de pénétrer dans la plante. Ceci se traduit par une diminution de la turgescence des cellule, ce qui à terme peut avoir des conséquences néfastes. (ex: arrêt de la croissance)

Cependant, cette diminution n'est pas irréversible. En effet, quelques heures après le stress, la plante est capable de répondre en augmentant sa quantité de transcrit (donc d'aquaporines), ce qui permet aux cellules d'être à nouveau turgescentes.

Cette expérience montre bien la corrélation entre la turgescence et l'expression des gènes d'aquaporines.

A ce jour, de nombreuses recherches restent à réaliser, pour tenter d'une part de mieux

comprendre comment le stress est perçu et d'autre part de savoir comment le stress entraîne une réponse au niveau cellulaire.



L'hormone ABA

Dans cette partie nous abordons principalement un mécanisme qui touche les stomates et qui explique comment l'ABA intervient dans la régulation de l'ouverture/fermeture des aquaporines.

On sait notamment que l'hormone ABA joue un rôle majeur dans la transmission du signal "stress hydrique dans l'organisme".

formule chimique de l'acide abscissique

Depuis quelques années les scientifiques s’intéressent aux effets des phytohormones comme l'acide abscissique (ABA) sur l'activité des aquaporines.
Une recherche récente s'est donc penchée sur les conséquences des stress hydriques sur l'ABA et donc par ce biais, sur les aquaporines. Ils ont abordé ces effets par une série d’expériences à différentes échelles de l’organisation de la plante et ont testé leur cohérence à partir d’un modèle.

deux stomates: 1 ouvert (à gauche) 
et un fermé (à droite)

En effet l'ABA est une hormone connue pour permettre la fermeture des stomates pour lutter contre la sécheresse. Les scientifiques ont créé 3 maïs transformés antisens (lire une explication sur les méthodes de transformation). Sous déficit hydrique modéré, on remarque que l’expression de la plupart des gènes des aquaporines PIP (classe étudiée dans cette expérience) a diminué pour les organismes transformés antisens.

précisions sur l'ABA:

Lors d’un stress hydrique, l'ABA est impliquée dans trois stratégies utilisées par les plantes pour éviter les déshydratations nuisibles des feuilles :

• la plante ferme ses stomates et diminue son taux de transpiration. Tout les scientifiques sont d’accords quant aux effets de l’ABA mais certains diffèrent en ce qui concerne son origine dans la plante.
• La plante diminue la croissance des pousses pour éviter la transpiration. La contribution de l’ABA dans ce phénomène n’est pas reconnue par tous (certains parlent d’effets positifs, d’autres d’effets négatifs…)
• Les plantes ont tendance à contrôler l’absorption d’eau par les racines et/ou leur état hydrique (de la plante) par la croissance des racines et la conductivité hydraulique de celles ci.

Effets de la sur/sous production de ABA sur l’expression des gènes de l’aquaporine et la teneur en cette protéine :

       Les ABAs augmentent l’expression des gènes responsables de la synthèse de PIP et augmentent la teneur en PIP. L'étude a montré que l’ABA a des effets à long terme sur ces valeurs (expression des gènes et teneur) avec une augmentation stable du niveau d’expression de la plupart des PIP. Cette unicité est probablement due au fait que cette étude a été faite à travers une approche transgénique.

Les chercheurs ont remarqué que certaines aquaporines PIP ne montraient aucune variation au niveau protéique lorsque la concentration en ABA était modifiée alors que les ARNm codant pour ces aquaporines montraient des différences. Dans le cas d’autres aquaporines PIP, c’était l’inverse qui se produisait, il y avait des différences au niveau protéique mais pas au niveau de l’ARNm

Les chercheurs en ont déduit qu’il y avait sûrement un mécanisme post-transcriptionnel qui régulait la quantité d’aquaporine PIP.

Effets de l’ABA sur la conductivité hydraulique via la modulation de l’activité des aquaporines:

       Les variations de quantités des isoformes PIP entre les espèces antisens, sens et non transformées sont liées avec les mesures de la conductivité hydraulique dans les racines. Cela montre que l’aquaporine PIP joue un rôle crucial dans le contrôle de cette conductivité.
Certaines PIP sont connues pour être hautement exprimées dans l’endoderme et l’exoderme ce qui peut montrer un rôle dans les mouvements d’eau dans les racines. De plus ces aquaporines se situent sur le coté externe périclinale des cellules de l'épiderme ce qui prouve qu’elles ont un rôle dans le transfert de l’eau depuis le sol jusqu’aux racines.

L’augmentation du nombre de PIP peut aussi induire une hausse de la perméabilité à l’eau des racines.

Les différences de conductivité hydraulique racinaire ont disparu ou énormément diminué lors d’un traitement à l’eau oxygénée, ce qui suggère que ces différences étaient due aux différences d’activité des aquaporines.

Les chercheurs n’excluent pas que l’ABA puisse avoir un effet direct sur l’ouverture ou la fermeture des aquaporines. Cependant certaines expériences plus complexes pourraient laisser penser que les effets de l’ABA sur la conductivité hydraulique racinaire sont liés à d’autres mécanismes incluant le changement de la teneur en PIP sur une longue échelle de temps.

Pour résumer: Il est possible que l’ABA régule la conductivité hydraulique racinaire en réponse à certaines conditions de stress. D’autre part, il apparaît que l’ABA module l’expression ainsi que l’abondance des aquaporines PIPs dans différentes plantes. Les différents stress abiotiques n’ont peut être pas d’effets direct sur l’aquaporine mais par le biais de l’ABA on voit que ces deux données sont liées.

Résumé des effets de l'ABA sur les aquaporines

• Les adaptations morphologiques:

En parallèles des adaptations physiologiques, les plantes ont recours à des adaptations morphologiques en fonction de leur environnement (milieu aride ou milieu humide). Elles ne sont ni plus importantes ni moins importantes que les adaptations physiologiques et ne dépendent pas des aquaporines. Par exemple, les plantes développent de nombreuses propriétés morphologiques en réponse au stress hydrique. Ces adaptations peuvent avoir pour but de:
- réduire les pertes d'eau
- stocker l'eau
- récupérer l'eau



                                    

(voir les images ici) 

Dessin d'une plante typique de milieu aride : le cactus (genre Carnegiea) avec un système racinaire étendu et peu profond, une tige renflée gorgée d'eau, des feuilles réduites en épines limitant l'évapotranspiration.

Dessin d'une plante typique d'un milieu humide : le plant de tomate (Solanum lycopersicum) avec des racines peu développées qui suffisent à capter l'eau abondante dans le milieu