L'anoxie et le stress salin sont des phénomènes souvent rencontrés en agriculture qui sont impliqués dans une baisse de la concentration et de la qualité de l'eau dans la plante, c'est pourquoi nous allons les étudier en détails pour comprendre leurs véritables effets sur le transport hydrique.
L'anoxie
Qu’est-ce que l’anoxie ?
L’anoxie est par définition une diminution de la quantité d’oxygène utilisable par les cellules de l’organisme. Chez les végétaux terrestres, elle est provoquée par des inondations ou par des compactions du sol. Les racines ne peuvent alors pas puiser assez d’oxygène pour permettre le bon fonctionnement de la plante.
Des chercheurs se sont penchés sur ce sujet et on reproduit le contexte de privation d’oxygène en introduisant de l’azote dans le liquide dans lequel baignent les racines, ou en traitant ces dernières avec de l’azide (ou azoture) ou du cyanure (CN-) qui sont des poisons respiratoires. Les résultats ont bien montré une inhibition de la conductivité hydraulique racinaire. Chez Arabidobsis thaliana par exemple, un traitement des racines de trente minutes par 1mM d’azide diminue la conductivité hydraulique racinaire de 87%.
En réalité ce phénomène s'explique de la manière suivante : un manque d’oxygène (naturel ou créé artificiellement) provoque une acidose cellulaire, (cela signifie qu’il y a un trouble de l’équilibre acido-basique avec une augmentation de la quantité d’ions H+) qui induit une baisse de pH cytoplasmique. Cette augmentation de quantité de proton est due à une augmentation du taux de phosphate inorganique (noté Pi de formule PO43-) et d’ADP dans le cytosol qui entraîne un non-fonctionnement de l’H+ATPase et empêche l'expulsion des protons hors de la cellule. Il y a alors un surplus de H+ dans la cellule, ce qui provoque une protonation d’un résidu histidine dans la boucle D, trempant dans le cytosol, des aquaporines PIP (voir figure structure des aquaporines). Cette réaction entraîne un changement dans la forme de l’aquaporine, fermant le pore qu’elle constitue habituellement et empêchant ainsi l’eau de traverser la membrane. C'est de cette façon que la conductivité hydraulique racinaire diminue.
En réalité ce phénomène s'explique de la manière suivante : un manque d’oxygène (naturel ou créé artificiellement) provoque une acidose cellulaire, (cela signifie qu’il y a un trouble de l’équilibre acido-basique avec une augmentation de la quantité d’ions H+) qui induit une baisse de pH cytoplasmique. Cette augmentation de quantité de proton est due à une augmentation du taux de phosphate inorganique (noté Pi de formule PO43-) et d’ADP dans le cytosol qui entraîne un non-fonctionnement de l’H+ATPase et empêche l'expulsion des protons hors de la cellule. Il y a alors un surplus de H+ dans la cellule, ce qui provoque une protonation d’un résidu histidine dans la boucle D, trempant dans le cytosol, des aquaporines PIP (voir figure structure des aquaporines). Cette réaction entraîne un changement dans la forme de l’aquaporine, fermant le pore qu’elle constitue habituellement et empêchant ainsi l’eau de traverser la membrane. C'est de cette façon que la conductivité hydraulique racinaire diminue.
Conséquences de l'anoxie sur le fonctionnement d'une cellule racinaire
De manière synthétique, les conditions d'anoxie induisent une fermeture du pore des aquaporines. Ceci inhibe donc la perméabilité à l’eau des cellules des
racines et diminue donc la conductivité hydraulique racinaire.
Il est aussi intéressant de noter que dans des conditions d’anoxie, l’expression des aquaporine PIPs et TIPs est bloquée.
Existe-il des techniques pour rétablir le bon fonctionnement de la plante lors d’un manque d’oxygène ?
Les différentes expériences menées sur le sujet ont montré que lors d’une anoxie, l’aquaporine AtNip2 s’exprime toujours et permet le transport de l’acide lactique qui est un produit de fermentation. Trouver un moyen de surexprimer cette aquaporine permettrait d’évacuer ce produit en dehors de cellules de la racine et ainsi de diminuer le pH du cytosol ce qui permettrait un fonctionnement normal de toutes les aquaporines.
A ce jour, il n’existe donc pas de réelles techniques pour parer l’effet d’une anoxie sur les plantes mais les recherches sont en cours.
Le stress salin
Qu'est ce que le stress salin ?
La salinité du milieu peut provoquer une perte d'eau de la plante, menaçant son approvisionnement en eau et perturbant son statut hydrique, la salinité est donc un facteur limitant de la croissance végétale : c'est le stress salin. En effet, l’absorption d'un excès de sel ( NaCl ) perturbe le fonctionnement de la cellule.
Les conséquences d'une forte concentration saline
Ainsi la salinité va par exemple entraîner :
Une modification de la turgescence
- Une toxicité ( variable selon la concentration en NaCl )
- Une nutrition minérale perturbée
L'une des premières réactions de la plante face à une concentration en NaCl élevée est l'inhibition de son absorption racinaire d'eau.
Des scientifiques ont cherché à montrer que l'inhibition de la conductivité hydraulique racinaire pourrait être due à une inhibition des aquaporines.
En effet des expériences ont démontré que chez l'espèce Arabidopsis thaliana, une exposition à un environnement riche en NaCl entraîne une diminution globale de l'expression des aquaporines.
Mais il s'avère que ces résultats varient en fonction de la durée d'exposition et de l'espèce étudiée, en effet certaines espèces résistent mieux que d'autres à l'exposition au sel. Il est ainsi difficile de montrer un mécanisme global de réaction face au milieu salé, parfois les aquaporines sont inhibées et dans d'autres cas leur expression est augmentée.
Cependant la relation entre diminution d'expression des aquaporines et diminution de la conductivité hydraulique racinaire est elle bien réelle. Si les aquaporines ne réalisent plus les échanges hydriques il s'en suit une nette diminution de l'absorption d'eau au niveau des racines.
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